Su Piresinin Çevreye Duyarlı Genomu

Su piresi Daphnia pulex ekolog ve evrimcilerin baştacı organizmalar arasındadır. On yıllardır canlıların ekolojik değişime verdikleri tepkiler, eşeyli üremenin evrimi, popülasyonlar arasında göçün etkileri gibi konularda biyologların başlıca araştırma modellerinden biri olmuştur. Geçtiğimiz haftalarda yayınlanan su piresinin genomu, bu canlının genomunda 30 bin gen taşıdığını gösterdi – insanın 1,5 katı! Yapılan çalışmalar, bu bol genli genomun kopyalanma yoluyla nasıl evrildiğini aydınlatıyor.

Su pireleri ıstakoz ve karideslerin cüce akrabaları olan saydam kabuklulardır. Latince isimleri Daphnia (Defne) olan bu hayvanların boyları 1 ila 5 mm arasında değişir. Su pireleri aslında çevremizde sıkça rastlanan bir türdür. Dünyanın her tarafinda, parklardaki havuzlardan büyük göllere kadar her türlü su birikintisinde yaşarlar, mikroskobik havyan ve yosunları yiyerek beslenirler.

Su pirelerinin çok sayıda özelliği onları deneylerde kullanmaya müsait kılmıştır. Küçük olmaları ve hızlı üremeleri, laboratuarda kolayca barındırıp farklı koşullara tepkilerini ölçmeye ve nesiller boyu gözlem gerektiren evrimsel değişimleri kısa sürelerde gözlemlemeye olanak verir. Su pireleri ayrıca, her bir bireyin çevredeki değişimlere karşı ani tepkiler verme, örneğin vücutlarını yeni şekillere sokma yetenekleriyle de tanınırlar. Bu özellikler, su pirelerini biyoloji ve ekolojinin başlıca model organizmaları arasına sokmuştur. Bu yazıda da, su pireleriyle yapılan bazı güncel çalışmaları tanıtacağız.

40 yıl boyunca parazitle birlikte evrim

Son yıllarda su pireleri kullanılarak yapılan en çarpıcı araştırmalardan biri, su pirelerinin ve onların içinde üreyen bir tür parazitin birlikte evrimlerini (eş-evrimlerini) belgeleyen bir çalışmadır (http://www.nature.com/nature/journal/v450/n7171/full/nature06291.html). Bu çalışmada araştırmacılar, bir gölün farklı yıllara ait katmanlarını kazarak, ‘uykuya yatmış’ (diyapoz) su piresi yumurtaları ve parazitler çıkardılar. Bunları kullanarak, farklı dönemlere ait su pirelerinin, önceki ve sonraki dönemlere ait parazitlerden nasıl etkilendiğini incelediler.

Sonuçlar, su piresi popülasyonunda parazitlere karşı birkaç yıl içinde dahi direnç evrilebildiğini gösterdi. Örneğin 1980′e ait parazitler 1980 yılının pirelerini hasta ederken, 1982′nin su pirelerini etkileyememekteydi. Buna karşın parazitler de nesiller boyu evrilerek su pirelerini hasta edecek yeni özellikler geliştirmişlerdi. 39 yıllık bir kesitte parazit ile konağın ‘karşılıklı mücadelesi’ durmaksızın devam etmişti.

Yazın eşeysiz kışbaşı eşeyli üreme

Su pirelerinin model olarak kullanıldığı alanlardan biri de üreme biçimi araştırmalarıdır. Su pirelerinin yaşam döngüleri ilginçtir. Çoğu zaman dişiler erkeksiz ürer ve kendi klonları (genetik kopyaları) olan yeni dişiler üretirler. Klonlanmak, eşeyli üremeye göre çok daha az maliyetli bir yöntemdir; birey, eş bulmak ve çiftleşmek zorunda değildir. Sadece dişi üreterek (üreme yetisi olmayan) erkek için enerji harcamaz. Ayrıca yavrular anneyle aynı genetik yapıya sahip olduğundan, eğer anne çevresine uyumlu özelliklere sahipse, çevre de değişmiyorsa, yavrular da anne kadar çevreye uyumlu olacaklardır.

Ancak yaşam koşulları zorlaştığında, örneğin besin kaynakları azaldığında, havalar soğumaya başladığında, veyahut tür içi hayatta kalma mücadalesi kızıştığında durum değişir. Bu koşullarda dişi su pireleri bir miktar erkek üretirler (su piresinde eşey belirlenmesi memelilerdekinden farklıdır), akabinde dişiler bu erkeklerle çiftleşir.

Eşeyli üreme (seks) sonucunda erkek ve dişinin genleri karılır ve sonraki nesil yeni gen kombinasyonlarından olusur.

Haşin şartlarda klonlamadan vazgeçip eşeyli üremeye geçmek çok sayıda hayvanın başvurduğu bir taktiktir. Bu sayede yeni nesillerde çeşitlilik ve zorlu koşullara dayanacak genetik özelliklere sahip olma ihtimali artar. Eşeyli üremenin ortaya çıkması ve yaygınlaşmasının bir evrimsel açıklaması budur: değişen çevre koşullarına gen kombinasyonlarını değiştirerek yanıt vermek.

Seksin faydaları

Çeşitli araştırmalar, eşeyli üreme yeteneğini kaybeden soyların, eşeyli üremeye devam edenlere göre evrimsel olarak daha kısa ömürlü olduğunu göstermiştir (http://www.nature.com/nrg/journal/v3/n4/full/nrg749.html). Yani eşeyli üremeden vazgeçenlerin soylarının tükenme olasılığı yükselir. Bu da eşeyli üremenin uzun vadeli yararlarına işaret eder.

Çevreye uyumun yanısıra, eşeyli üremenin bir diğer faydası, zararlı mutasyonların birikmesini engellemesidir. Eşeyli üreme yeni gen kombinasyonları yarattığından, bir bireydeki yararlı mutasyonların zararlılarından ayrışarak sonraki nesillere ulaşmasını mümkün kılar. Bir başka deyişle eşeyli üreme, zararlı mutasyonların elenmesini kolaylaştırmalıdır.

Bu konudaki önemli çalışmalardan biri yine su pireleri kullanarak yapılmıştır. Evrimsel genetikçi Michael Lynch ve Susan Paland 2006 yılında, eşeyli üreme yeteneğini kaybetmiş kimi su piresi popülasyonlarının genlerini, eşeyli üreyenlerle kıyasladılar (http://www.sciencemag.org/content/311/5763/990.short). Karşılaştırma, seksten vazgeçen soyların genomlarında zararlı mutasyonların daha sık bulunduğunu gösterdi. Yani deneysel gözlem, teorik tahmini destekliyordu.

Seksi unutan su pireleri

Her ne kadar eşeyli üreme uzun vadede avantajlıysa da, kimi canlı soyları eşeyli üreme yeteneklerini kaybedip sadece klonlama ile nesillerini sürdürebilmektedirler. Örneğin, bazı su piresi popülasyonları zaman içinde eşeyli üreme yetilerini yitirmişlerdir. Eşeysiz üreyen popülasyonların nasıl hayatta kaldıkları üzerine kafa yoran Omilian ve arkadaşları (2006), istisnasız eşeysiz üreyen su pirelerini laboratuar ortamında yüzlerce nesil büyüttüler ve popülasyonda mutasyonların birikmesini gözlemlediler. Neticede, sonraki nesillerin mutasyona uğramış kimi bölgeleri genomlarından atabildiklerini gördüler  (www.pnas.org/content/103/49/18638.full). Mitotik (veya ameiotik) rekombinasyon diye adlandırılan bu durum, eşeysiz üreyen organizmaların, zararlı mutasyon birikimine karşı tamamen savunmasız olmayabileceklerini göstermesi açısından çok önemlidir.

Su piresinin 30 bin geni

Su piresi genomu aslında 2007 yılında dizilenmiş (yani DNA dizisi okunmuş ve diziler birleştirilmiş) ve kamuoyuna sunulmuştu. Ancak genomun kapsamlı bir çözümlemesinin yayınlanması 2011’in Şubat ayı başında gerçekleşti (http://www.sciencemag.org/content/331/6017/555.full). Son zamanlarda dizileme teknolojilerinin ucuzlamasıyla genomu dizilenen canlıların sayısı hızla artmakta. Ancak su piresinin genomu, Alman evrimci Diethard Tautz’un deyişiyle ‘herhangi bir yeni genom’ değil.

İlk ilginç gözlem şuydu: Su piresinin genomu 30 bin gen içermekte. Oysa çoğu hayvan genomu çok daha az sayıda gen içerir: örneğin sirke sineğinin 14 bin geni, insan ve fare gibi memelilerin yaklaşık 20 bin geni var.

Ancak asıl saşırtıcı sonuç, bu genlerin %36′sının başka hiçbir canlıda bir benzerinin, yani akrabasının, bulunmamasıydı. Bu genler yalnızca su piresi türlerinde bulunmaktaydı. Kıyaslamak gerekirse, insan genomundaki genlerin tümünün maymunda bir akrabası vardır, fareyle dahi genlerimiz büyük çoğunluğu akrabadır. Bu halde su piresi bu kadar ‘öksüz’ geni nasıl kazandı?

Araştırmacılar, sorunun cevabının, su piresinin hızlı evrimi ve genlerin eşlenmesinde (kopyalanmasında) olduğunu buldular. Su piresinin ataları, diğer kabuklularla ortak genlerinin önemli kısmını kaybetmişlerdi. Öte yandan mutasyonla kazandıkları ya da değiştirdikleri çok sayıda geni de milyonlarca yıl boyunca eşleyerek çoğaltmışlardı. Bir örnek: insanda ışık algılamaya yarayan yalnızca birkaç opsin geni varken, su piresinde bu gen ailesinin 50′ye yakın üyesi bulunuyor.

Gen eşlenmesi ve sonuçları

Su piresinin genomunu şişiren gen eşlenmesi, tüm canlılarda rastlanan bir olgu. En sık yaşanan vaka şöyledir: Hücre ikiye bölünürken, hücre genomu kendi kopyasını sentezler. Bu sırada gerçekleşen basit hatalar, bir DNA dizisinin iki defa sentezlenmesine yol açar. Bu DNA dizisi bir gen kodluyorsa, yeni hücrelerden birinde aynı gen iki defa bulunur.

Bu o kadar yaygın bir hatadır ki, çoğu popülasyonda bireyler arasında ciddi miktarda gen kopya sayısı çeşitliliği görülür. Bu çeşitlilik insanlarda da mevcuttur – yani bazı genler birimizde tek kopya, diğerinde üç kopya olabilir. Binlerce insan geni bu tür çeşitlilik gösterir (dx.doi.org/10.1038/nature08516).

Bu şekilde eşlenen genlerin birkaç farklı akıbeti vardır: 1) Genin iki kopya olması bir canlıya üstünlük sağlıyorsa, nesilden nesle iki kopyalı bireylerin popülasyondaki oranı artar (pozitif seçilim); 2) zararlıysa, bu oran azalır ve zamanla sıfırlanır (negatif seçilim); 3) ne yararlı ne zararlıysa, yine zaman içinde, başka DNA sentezi hataları sonucu kopyalardan biri kaybolabilir; 4) kopya gen (kimi zaman eşlenme sırasında) orijinal genden farklılaşır ve yeni özellikler kazanır. Örneğin orijinal gen sinir hücrelerinde aktifken, yeni kopya kan hücrelerinde aktif olabilir. Bu yeni özellikler canlının kimi ihtiyaçlarına denk geliyorsa, yeni kopya yine pozitif seçilimle nesilden nesle yayılıp, sabitlenebilir.

Araştırmacılar, su piresi genomunda gen kopyalarının ne zaman ve nasıl doğduğunu da ölçtüler. Genlerin eşlenme tarihini, benzer türler arasında DNA dizisinin farklılaşmasını kullanarak hesapladılar. Sonuçlar, su piresinde genlerin, diğer omurgasızlara göre 3 kat daha hızlı, insana göre ise %30 daha hızlı kopyaladığını gösterdi.

İlginç biçimde, su piresi genomunda eşlenme yoluyla yeni ortaya çıkan genlerin çoğunluğu, farklı çevre koşullarına yanıt veren metabolik genlerdi. Bu tür genler örneğin aşırı sıcak veya tuzlu su gibi koşullarda anlatılmaktaydılar. Yani eşlenme ve yeni gen kazanma eğilimi, su pirelerinin farklı çevre koşullarına uyumunu arttırmış gibi görünüyor. Bu durum yakından çok sayıda canlıda görülür. Örneğin hem tuzlu suda hem tatlı suda yaşayabilen somonlarda, iyon dengesini düzenleyen genler eşlenmiş, bir grup gen tatlı suya, bir grup gen ise tuzlu suya uyum sağlacak yönde evrilmiştir.

Aslına bakılırsa su piresi, gen sayısı konusunda canlılar aleminin şampiyonu değil: Trichomonas vaginalis adlı, insanda vajina enfeksiyonuna yol açan tek hücreli parazitin altmış bini aşkın geni bulunuyor! Tahmin edilebileceği gibi, bu parazitin eşlenme yoluyla çoğalttığı genler, parazitlik özelliğini geliştiren genler.

Sonuç

Su piresi üzerine yapılan ekolojik ve evrimsel çalışmalar, eşeyli üremenin önemi veya birlikte evrim gibi başlıklarda geliştirilmiş teorik modelleri desteklemişti. Su piresi genomunun Şubat ayında yayınlanan ilk analizin sonuçları da, gen ailelerinin evrimi konusundaki teorilerle uyumlu. Ancak bu genom analizi aynı zamanda, hayvanlar aleminin hem genetik yapısı hem de çevresel değişime tepkileri konusunda bilgimizin ne kadar sınırlı olduğuna işaret etmekte. Daha fazla sayıda canlının genomunun dizilenmesi ve bu canlılarda keşfedilen yeni genlerin işlevlerinin sistematik deneylerle belirlenmesi, yaşam bilimlerinin yakın dönemdeki başlıca uğraşlarından biri olacak.

Hazırlayanlar:

Mehmet Somel (Hesaplamalı Biyoloji Enstitüsü (PICB), Şanghay, ÇHC)

Tutku Aykanat (University of Windsor, Windsor, Kanada)

Onur Sakarya (Life Technologies, Foster City, Kaliforniya, ABD)

Uzay Sezen (Georgia Üniversitesi, Georgia, ABD)

Yazı, Bilim ve Gelecek Dergisi'nin Mart sayısında yayınlanmıştır.

Share/Save/Bookmark

Bir yorum yazın

Yorumunuz